飼料纖維物質(zhì)在反芻動(dòng)物瘤胃降解規(guī)律研究進(jìn)展
提高反芻動(dòng)物對(duì)飼料纖維物質(zhì)的消化能力依賴于很多相關(guān)領(lǐng)域研究的進(jìn)步。要成功改善反芻動(dòng)物的纖維消化，無(wú)論是通過(guò)飼料的機(jī)械、生物學(xué)和化學(xué)處理，還是通過(guò)瘤胃微生物的遺傳工程改造，均取決于對(duì)這些過(guò)程的更多細(xì)節(jié)的了解，闡明不同微生物之間的協(xié)同和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)增長(zhǎng)人們?cè)诶w維消化領(lǐng)域的知識(shí)是有幫助的�？傊�，改進(jìn)纖維物質(zhì)利用的前景在很大程度上取決于提高更容易降解的細(xì)胞壁成分的發(fā)酵速率和通過(guò)遺傳工程選擇能增進(jìn)纖維消化的瘤胃微生物并研究它們的酶概況。
在反芻動(dòng)物日糧中，粗飼料通常占40%～70%或更高，是反芻動(dòng)物的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。而這種以粗飼料為主的反芻動(dòng)物日糧中含有大量的纖維素、半纖維素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物，利用這些物質(zhì)的關(guān)鍵在于瘤胃微生物對(duì)其具有消化和降解能力。瘤胃內(nèi)的微生物環(huán)境相當(dāng)復(fù)雜，通過(guò)16SrRNA發(fā)現(xiàn)其中包含的細(xì)菌、原蟲和真菌種類繁多，但對(duì)降解飼料纖維物質(zhì)起主要作用的只是其中某幾種。目前，我國(guó)北方地區(qū)仍以玉米秸稈等粗飼料作為反芻動(dòng)物的部分能量來(lái)源，但由于這類飼料質(zhì)地粗硬、適口性差，導(dǎo)致反芻動(dòng)物采食量降低，從而影響其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，造成生產(chǎn)效率低下。因此，研究飼料纖維物質(zhì)在反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的降解規(guī)律并從中找到提高纖維物質(zhì)降解率的有效途徑成為目前反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)。研究反芻動(dòng)物對(duì)飼料纖維物質(zhì)的利用，一方面要研究構(gòu)成各種飼料原料的纖維物質(zhì)的理化特性，另一方面要研究瘤胃內(nèi)微生物如何利用飼料纖維物質(zhì)的過(guò)程。筆者在大量參考國(guó)內(nèi)外該領(lǐng)域研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，主要從飼料粗纖維的理化特性、飼料纖維物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)生理功能、瘤胃內(nèi)纖維素分解菌的特性以及影響飼料纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)降解的因素等4個(gè)方面進(jìn)行闡述。
1飼料粗纖維的組成
粗纖維作為一種結(jié)構(gòu)性碳水化合物，是一個(gè)比較粗略的概念，它是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠等。傳統(tǒng)的測(cè)定粗纖維的方法是19世紀(jì)Weende建立的酸堿處理法，對(duì)樣品經(jīng)稀酸、稀堿消煮，剩余的成分即為粗纖維。這不是一種精確的分析方法，一是該方法在分析過(guò)程中，酸堿對(duì)樣品的煮沸浸解使半纖維素(80%)和木質(zhì)素(50%～90%)水解流失，導(dǎo)致測(cè)得的粗纖維含量低于實(shí)際含量。二是粗纖維中包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等成分，這些成分的營(yíng)養(yǎng)特性是有很大差異的，但粗纖維測(cè)定結(jié)果并不能區(qū)分不同的部分。VanSoest(1967)提出了中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)作為測(cè)定飼料中纖維性物質(zhì)的指標(biāo)(其中，NDF-ADF=半纖維素；ADF-ADL=纖維素；ADL-灰分=木質(zhì)素)。即通過(guò)中性洗滌劑(主要成分通常是十二烷基硫酸鈉)、酸性洗滌劑(主要成分是十六烷三甲基溴化銨)對(duì)樣品進(jìn)行消煮，直接測(cè)定中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和酸性洗滌木質(zhì)素含量。中性洗滌纖維素是對(duì)總的植物細(xì)胞壁含量的估計(jì)，主要包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。酸性洗滌纖維是對(duì)纖維素和木質(zhì)素含量的估計(jì)，根據(jù)NDF和ADF的差值可估測(cè)飼料中半纖維素含量。對(duì)于典型飼料原料，粗纖維中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素分別占50%～80%、20%和10%～50%。該方法能較準(zhǔn)確地估測(cè)食物和飼料中總的纖維含量，并能把纖維類物質(zhì)分解成它的主要組成成分，因而得到普遍接受并被廣泛應(yīng)用。
2纖維物質(zhì)的作用
過(guò)去，人們一直認(rèn)為粗纖維是一種低質(zhì)飼料，這是因?yàn)榇掷w維中含有難以被微生物和酶降解的木質(zhì)素，所以粗纖維飼料很少被動(dòng)物直接消化吸收。飼料中粗纖維含量增加會(huì)降低日糧能量濃度，從而降低飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。但是后來(lái)大量研究表明：粗飼料尤其是飼料中的纖維物質(zhì)對(duì)控制采食量和保證奶牛瘤胃的正常發(fā)酵功能等具有重要的作用。
2.1控制采食量
Mertens(1994)建議，NDF作為評(píng)定干物質(zhì)采食量的最高和最低標(biāo)準(zhǔn)。日糧中NDF含量高時(shí)，瘤胃容積限制干物質(zhì)采食量，在NDF含量低時(shí)，能量攝入量抑制干物質(zhì)采食量。Dao(1995)報(bào)道，日糧NDF達(dá)35%時(shí)，會(huì)限制干物質(zhì)采食量，但當(dāng)日糧NDF為25%時(shí)，干物質(zhì)采食量不受瘤胃容積的限制。Allen(2000)發(fā)現(xiàn)，日糧中NDF超過(guò)25%時(shí)，隨著日糧中NDF的升高，干物質(zhì)采食量隨之下降。
2.2維持瘤胃正常功能和動(dòng)物健康
纖維和淀粉是瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的主要底物，纖維水平過(guò)低，淀粉迅速發(fā)酵，大量產(chǎn)酸，降低瘤胃pH值，抑制纖維分解菌的活性，嚴(yán)重導(dǎo)致酸中毒。飼糧纖維能結(jié)合H+，本身是一種緩沖劑，其緩沖力比籽實(shí)高2～4倍。Varga(1998)報(bào)道，飼糧粗纖維能夠刺激動(dòng)物咀嚼和反芻，從而促進(jìn)動(dòng)物唾液分泌增加。適量的粗纖維對(duì)防止酸中毒、瘤胃黏膜潰瘍和蹄病是不可缺少的。此外粗纖維為反芻動(dòng)物提供大量的能源，可維持奶牛較高的乳脂率和產(chǎn)奶量。
3瘤胃中降解飼料纖維物質(zhì)的微生物
反芻動(dòng)物瘤胃有很強(qiáng)的發(fā)酵能力，因此可較好地利用纖維物質(zhì)。反芻家畜主要靠瘤胃微生物消化纖維物質(zhì)。瘤胃內(nèi)的纖維降解細(xì)菌和很多瘤胃厭氧真菌能夠產(chǎn)生多組分的纖維素酶類，其中包含外切－β-1，4－葡聚糖酶、內(nèi)切－β-1，4－葡聚糖酶、纖維糊精酶和β-1，4－葡萄糖苷酶，微生物借助這些酶消化宿主動(dòng)物不能消化的纖維性物質(zhì)，將其降解為揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，顯著增加飼料中總能的可利用程度。VFA是反芻動(dòng)物主要能源物質(zhì)，能提供反芻動(dòng)物能量需要的70%～80%。瘤胃內(nèi)發(fā)酵是一系列復(fù)雜的消化代謝過(guò)程，主要反應(yīng)有2種：一是飼料中的多糖降解為VFA、CH4和CO2，蛋白質(zhì)降解為氨；二是瘤胃微生物利用β多糖降解的基質(zhì)和氨合成菌體蛋白。瘤胃微生物消化纖維是一個(gè)連續(xù)有機(jī)的過(guò)程，通過(guò)微生物與粗纖維的附著、黏連、穿透等一系列作用，然后通過(guò)分泌各種酶類將纖維素和半纖維素分解為乙、丙、丁酸等低級(jí)揮發(fā)性脂肪酸參與體內(nèi)代謝。高纖維的日糧促進(jìn)乙酸的生成量加大，提高牛奶的乳脂率；而低纖維日糧促進(jìn)丙酸生成量增加，利于育肥。飼料內(nèi)約70%～85%的可消化干物質(zhì)和約50%的纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)降解，產(chǎn)生VFA、CO2、NH3、CH4以及菌體蛋白和B族維生素等。因此，前胃消化在反芻動(dòng)物的消化過(guò)程中，占有特別重要的地位。