飼料纖維物質(zhì)在反芻動(dòng)物瘤胃降解規(guī)律研究進(jìn)展
4影響飼料纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)消化與降解的因素
4.1日糧類型
由于粗飼料可提供的易消化碳水化合物十分有限,因此必須通過(guò)補(bǔ)飼提供足量的易消化碳水化合物作為微生物生長(zhǎng)的能源,而補(bǔ)飼易消化碳水化合物的多少對(duì)粗飼料的利用影響很大。王加啟等對(duì)奶牛日糧中精粗比為23∶77和68∶32時(shí)碳水化合物的利用效率進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)精粗比為68∶32時(shí)效率較高。研究表明,日糧中精料比例以不高于60%為佳,70%可能是極限。瘤胃的初始發(fā)酵程度取決于快速水解的碳水化合物的量,而可利用能量主要受堅(jiān)硬的細(xì)胞壁的數(shù)量和結(jié)構(gòu)的影響。
4.2日糧蛋白質(zhì)水平
日糧蛋白質(zhì)水平不能太低但也不能過(guò)高,合理的蛋白水平能滿足微生物的生長(zhǎng)繁殖,使反芻家畜瘤胃微生物分解纖維能力增強(qiáng),粗纖維消化率提高。粗料型日糧中添補(bǔ)蛋白質(zhì)能夠提高飼料纖維物質(zhì)的消化率。Hunhate(1966)認(rèn)為,低質(zhì)粗料中纖維物質(zhì)的消化率主要?dú)w功于瘤胃微生物,內(nèi)源N是微生物N需要的主要來(lái)源,添加蛋白質(zhì)后,NH3濃度升高,瘤胃微生物依靠NH3-N生長(zhǎng),促進(jìn)瘤胃纖維分解菌的生長(zhǎng);而瘤胃NH3水平低可抑制微生物的活性,降低纖維分解的速率和程度。Amoshe(1986)報(bào)道,日糧中可溶性蛋白含量降低能導(dǎo)致瘤網(wǎng)胃干物質(zhì)、纖維素、半纖維素和淀粉的消化率的降低。Maccracken(1993)報(bào)道,日糧中添加保護(hù)性蛋氨酸可顯著提高干物質(zhì)和中性洗滌纖維的消化率。盧德勛等(1999)提出了以限制性氨基酸指數(shù)(LAAindex)為主要特征優(yōu)化配合反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)濃縮料的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù),提高粗纖維在瘤胃內(nèi)的動(dòng)態(tài)降解率。夏放和張水田(2000)報(bào)道,成年豚鼠飼料中粗纖維含量對(duì)蛋白質(zhì)的消化利用有一定影響,粗纖維含量高蛋白質(zhì)的表觀消化率偏低。
4.3瘤胃pH值
很多學(xué)者對(duì)關(guān)于瘤胃pH值影響纖維發(fā)酵和消化的機(jī)理做了大量的研究,認(rèn)為瘤胃pH值維持在6.6~6.8時(shí)可以保證適宜的纖維消化環(huán)境。Erdman(1988)報(bào)道,瘤胃pH值降到6.3以下時(shí),pH值每降低0.1個(gè)單位,ADF消化率會(huì)下降3.6個(gè)百分點(diǎn),并且會(huì)降低飼料采食量。Grant等(1992)認(rèn)為,當(dāng)瘤胃pH值從6.8降到5.8時(shí),NDF消化時(shí)間延長(zhǎng),消化率下降。王海珍等(2002)報(bào)道,向泌乳奶牛的日糧中添加碳酸氫鈉、氧化鎂、丙酸鈉等可以縮短瘤胃持續(xù)pH值<6的時(shí)間,結(jié)果促進(jìn)了粗纖維的消化。Rogers(1985)報(bào)道,添加碳酸氫鈉增加瘤胃內(nèi)固體和液體的稀釋率,升高瘤胃pH值,促進(jìn)瘤胃蛋白質(zhì)和纖維的消化。當(dāng)pH值降低,纖維分解菌活性及瘤胃微生物區(qū)系受到影響,抑制纖維素的分解。緩沖劑可通過(guò)提高瘤胃液體的通過(guò)速度、維持瘤胃液體中的氫離子濃度來(lái)發(fā)揮作用。
4.4纖維物質(zhì)的組成
由于粗纖維的化學(xué)組成和物理特性的不同,很自然造成了家畜對(duì)纖維物質(zhì)利用能力的不同,因?yàn)榇掷w維是由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成,而家畜對(duì)粗纖維的利用主要是纖維素和半纖維素,對(duì)木質(zhì)素基本上難以利用。所以,在粗纖維含量相同的情況下,如果其具體組成不同,消化率必然有差別,因此,在家畜粗纖維營(yíng)養(yǎng)研究上,國(guó)外已普遍采用酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)的消化率作為衡量家畜對(duì)粗纖維利用能力的指標(biāo)。
4.5礦物質(zhì)添加劑
瘤胃微生物對(duì)常量和微量礦物元素均有特殊的需求,以作為微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分或作為酶、輔酶的成分,瘤胃微生物對(duì)必需的礦物元素有富集能力,即當(dāng)瘤胃中某種元素缺乏時(shí),瘤胃微生物可通過(guò)加快吸收,使微生物體內(nèi)該元素濃度增加,礦物元素缺乏會(huì)使瘤胃微生物生長(zhǎng)效率降低,嚴(yán)重缺乏時(shí)飼料消化率降低,微生物群體數(shù)量減少,此時(shí)動(dòng)物對(duì)飼料的采食量也會(huì)降低。很多研究表明,日糧中適當(dāng)補(bǔ)充硫、磷、鎂等礦物元素可顯著提高纖維素的消化率。瘤胃真菌生長(zhǎng)對(duì)硫有特殊需求,日糧中添加硫后,瘤胃中纖維素分解菌的數(shù)量顯著增多。瘤胃磷缺乏時(shí)微生物生長(zhǎng)效率降低,秸稈采食量和消化率均降低。鎂對(duì)所有瘤胃微生物都是必需的,對(duì)纖維分解菌尤其必要。因此,供給足量的鎂是低品質(zhì)粗飼料達(dá)到最佳利用效果的先決條件。
4.6過(guò)瘤胃蛋白
給飼喂低品質(zhì)粗飼料的反芻動(dòng)物供給過(guò)瘤胃蛋白可以增進(jìn)動(dòng)物對(duì)秸稈的采食量,這可能是因?yàn)檫^(guò)瘤胃蛋白可以提供從瘤胃排出的微生物體蛋白缺乏的氨基酸,這種營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充對(duì)生長(zhǎng)動(dòng)物來(lái)說(shuō)即可促進(jìn)其生長(zhǎng)速度,生長(zhǎng)速度加快則伴隨采食量和對(duì)纖維物質(zhì)消化率的升高。NRC(2001)也指出進(jìn)食的非降解蛋白對(duì)泌乳奶牛的采食量、消化率、生產(chǎn)性能有積極影響,產(chǎn)生這種積極影響的原因,可能與反芻動(dòng)物小腸吸收的某些活性肽有關(guān),這些肽可向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞養(yǎng)分供給及消化吸收的有關(guān)信息。
4.7日糧中脂肪的影響
反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)日糧中添加脂肪能夠提高DM、CP的消化率而降低纖維的消化率。脂肪對(duì)纖維的物理包被降低酶的活性,限制纖維素的消化。Amos報(bào)道,日糧中以黃油形式添加脂肪3%時(shí),日糧中DM和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消化率增加,而NDF和ADF的消化率降低。譚支良和黃瑞林報(bào)道,添加保護(hù)性脂肪對(duì)日糧消化率的影響很少,添加長(zhǎng)鏈脂肪酸鈣鹽可提高纖維素的消化率。Chalupa等研究發(fā)現(xiàn),在日糧中添加長(zhǎng)鏈脂肪酸或長(zhǎng)鏈脂肪酸鈣鹽能夠有效地防止脂肪對(duì)瘤胃微生物的不利影響。但是當(dāng)長(zhǎng)鏈脂肪酸含量占日糧的10%時(shí),就可能超過(guò)動(dòng)物生產(chǎn)和健康的最佳需要量。試驗(yàn)證明,在日糧中添加6%~8%的長(zhǎng)鏈脂肪酸可能效果最佳。
4.8動(dòng)物的飼喂方式
動(dòng)物的飼喂頻率、飼喂順序?qū)w維的降解都有一定的影響。Robinson(1997)發(fā)現(xiàn)粗纖維消化率受到養(yǎng)分進(jìn)入瘤胃的先后次序和頻率的影響。全混合日糧(TMR)可以為瘤胃提供穩(wěn)定的發(fā)酵模式,從而可以為瘤胃微生物提供良好的營(yíng)養(yǎng)平衡,促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和飼料纖維的降解率。由于在瘤胃pH值小于6時(shí)微生物活性會(huì)降低,所以用含有易發(fā)酵物質(zhì)的日糧飼喂動(dòng)物時(shí)采用多次飼喂的方式,瘤胃環(huán)境會(huì)更穩(wěn)定更利于動(dòng)物對(duì)纖維的利用。日糧中如果添加了緩沖劑如碳酸氫鈉、氧化鎂等這樣的堿化添加劑可以提高瘤胃pH值從而提高纖維的消化率。
4.9飼料的加工處理
4.9.1粗飼料的切短及粉碎:粗飼料切短便于動(dòng)物的咀嚼,且能夠破壞纖維素的結(jié)構(gòu),增加了其與消化液的接觸面積,提高了其利用價(jià)值。劉彩虹等(2002)研究指出,將秸稈切短(牛3~4cm,羊1.5~2.5cm)或粉碎壓塊,減少飼料粗纖維的含量,以提高消化流通速度,提高采食量。這種方法處理的秸稈飼喂奶牛產(chǎn)奶量可提高6%~10%。張波等(2004)研究指出,粗飼料并非粉碎越細(xì)越好(以6mm為宜),粉碎粒度過(guò)細(xì),不利于家畜咀嚼、反芻,同時(shí)也縮短了粗飼料在瘤胃中的停留時(shí)間,不利于粗纖維的消化。機(jī)械法處理粗飼料僅能改變粗飼料的某些物理特性,在提高適口性與采食量方面有一定的作用,但對(duì)粗飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的提高作用不大。
4.9.2化學(xué)方法處理:目前研究最多的是堿化處理,依堿液在秸稈中添加量的不同堿化分為堿干處理和堿濕處理。堿性物質(zhì)能打斷植物細(xì)胞壁中結(jié)構(gòu)性碳水化合物與木質(zhì)素之間連接的酯鍵(Butter,1982),溶解與細(xì)胞壁多聚糖結(jié)合的酚醛酸、糖醛酸、乙酰基,增加纖維素之間的空隙度,使細(xì)胞壁膨脹、疏松,增大瘤胃微生物附著的數(shù)量,提高纖維素的降解率,改善細(xì)胞壁的消化(Yu,1975)。據(jù)Chesson(1983)和Lsogai(1992)等報(bào)道,在用氫氧化鈉溶液處理秸稈時(shí),細(xì)胞壁中的部分木聚糖發(fā)生易位,有利于反芻動(dòng)物的消化。氨處理法(液氨法、氨水法、尿素法)處理粗飼料提高了飼料利用率,但動(dòng)物排出過(guò)多的氮會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染。許麗等(2002)研究發(fā)現(xiàn),玉米秸經(jīng)氨化處理后與無(wú)處理的對(duì)照組相比,粗纖維降解率分別提高57.2%,差異顯著。氨化處理不但能提高秸稈的消化率和采食量,而且能增加秸稈含氮量,改善家畜生產(chǎn)性能。
4.9.3生物發(fā)酵技術(shù):有資料報(bào)道,生物發(fā)酵秸稈能顯著提高秸稈的粗蛋白質(zhì)水平,降低秸稈的粗纖維含量,大大縮短秸稈的加工周期且可減少家畜的發(fā)病,是比較有效的提高纖維消化率的方法。許麗等(2002)研究發(fā)現(xiàn),玉米秸經(jīng)微貯處理后與無(wú)處理的對(duì)照組相比,粗纖維降解率提高18.8%。王加啟報(bào)道,當(dāng)用微生物處理秸稈以求提高消化率時(shí),應(yīng)選擇能降解木質(zhì)素而不是纖維素的微生物,而降解木質(zhì)素的微生物以真菌效果較好。李飛等(2001)將玉米秸、小麥秸和稻草的微貯樣與原樣放置在永久瘺管牛體內(nèi),定時(shí)取出樣本進(jìn)行中性洗滌纖維降解率試驗(yàn)測(cè)定分析:秸稈處理樣的中性洗滌纖維在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的瞬間降解率和有效降解率均極顯著優(yōu)于原樣(P<0.01),玉米秸、小麥秸和稻草秸稈的有效降解率分別提高32.92%、30.18%、38.95%。通過(guò)微生物處理秸稈,可改善適口性,增加采食量。但也有人對(duì)微生物處理秸稈技術(shù)持否定態(tài)度,認(rèn)為微生物發(fā)酵處理秸稈不僅消耗了秸稈中為微生物供能的可發(fā)酵有機(jī)物,而且若菌種篩選不當(dāng),還會(huì)引起瘤胃微生物區(qū)系的紊亂。
5 NDF、ADF在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用
在反芻動(dòng)物日糧中,粗飼料通常占40%~70%或更高,是反芻動(dòng)物的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。日糧纖維物質(zhì)對(duì)反芻動(dòng)物不僅有刺激反芻和唾液分泌的作用,還可以提供能量,并以脂肪的形式在體內(nèi)儲(chǔ)存起來(lái)。粗纖維是由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成,而家畜對(duì)粗纖維的利用主要是纖維素和半纖維素,對(duì)木質(zhì)素基本上難以利用。所以,在粗纖維含量相同的情況下,如果其具體組成不同,其消化率必然有差別,因此,在家畜粗纖維營(yíng)養(yǎng)研究上,國(guó)外已普遍采用酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)的消化率作為衡量家畜對(duì)粗纖維利用能力的指標(biāo)。NRC(1989)推薦,泌乳牛的飼糧中至少應(yīng)含19%~21%ADF或25%~28%的NDF,并且飼糧中的75%必須由粗飼料提供。如果日糧中粗纖維過(guò)高,增加了奶牛的熱增耗,降低纖維的消化率;日糧中適當(dāng)比例的粗纖維能提高奶牛的產(chǎn)奶量及增加乳脂率。奶牛飼料最適的NDF水平為35%,其乳脂率為3.5%,無(wú)氮浸出物為8.61%。NDF降至30%,降低了乳脂率;升至40%,降低無(wú)氮浸出物。如果精飼料過(guò)量,易引起瘤胃酸中毒或營(yíng)養(yǎng)不良等疾病,F(xiàn)在NRC推薦的奶牛的最佳粗纖維需要量,能夠最大發(fā)揮粗纖維的有效性,使之維持反芻行動(dòng)、瘤胃pH值、乳脂率。